Типы РНК и их биологические функции
Исследования структуры тРНК методом рентгеноструктурного анализа показали, что их нативные молекулы имеют компактную форму; отдельные двухспиральные "шпильки" клеверного листа складываются в специфическую третичную структуру, которая является близкой для всех тРНК.
После ферментативной этерификации свободной 3'-гидроксигруппы концевого остатка адениловой кислоты в последовательности ССА специфической в отношении тРНК аминокислотой образуется активная форма, называемая аминоацил-тРНК. Остаток этой аминокислоты переносится к концу растущей полипептидной цепи. Антикодон обеспечивает специфичность взаимодействия тРНК с мРНК. Боковые петли, видимо, играют важную роль в связывании тРНК с аминоацил-тРНК-синтетазой и с комплексом рибосома—мРНК. Аддукты аминоцил—тРНК располагаются в определенной последовательности, связанной с последовательностью кодонов мРНК.
Рис.5 Структура транспортной РНК
Матричная РНК составляет незначительную часть (3—10 %) всех клеточных РНК; молекулярная масса колеблется в широких пределах и доходит до 14 10
. Она программирует синтез всех клеточных белков цитоплазмы. Относительное содержание индивидуальной мРНК в суммарном препарате РНК может составлять тысячные доли процента. Первые экспериментальные доказательства существования мРНК получили А.Н. Белозерский, А.С. Спирин и их сотрудники (1957—1960 гг.). Они показали, что нуклеотидный состав общей РНК бактерий E. coli коррелирует с составом их ДНК, и пришли к заключению о наличии, по крайней мере, двух типов РНК, один из которых (большая фракция) имеет состав, не отражающий состава ДНК, а второй (меньшая фракция) воспроизводит состав ДНК. В дальнейшем выяснилось, что первая фракция — это рибосомная РНК, а вторая — мРНК. Но это сделали в 1961 г. Ф. Гросс и сотрудники.
Если рРНК и тРНК метаболически устойчивы, то мРНК в большинстве случаев, особенно у прокариот, является относительно короткоживущей. Ее нуклеотидный состав близок к составу ДНК, выделенной из того же организма. мРНК имеют отчетливо выраженную вторичную структуру; в состав двухцепочечных участков включено до 75 % всех нуклеотидных последовательностей мРНК. Значительная часть участков вторичной структуры в мРНК идентифицирована "шпильками". Однако роль участков вторичной структуры в реализации матричных функций пока точно не установлена. Предполагается, что "шпильки" выполняют роль специфических структур, обусловливающих узнавание определенных участков рибосом при их связывании с мРНК.
Если рРНК и тРНК относятся к обслуживающему аппарату белоксинтезирующей системы клетки, то мРНК является прямым посредником между ДНК и белками, играет роль матрицы для синтеза последних, поэтому считают, что она выполняет роль мессенджера. Сама мРНК синтезируется в ядре клетки в процессе транскрипции у в ходе которой нуклеотидная последовательность одной из цепей хромосомной ДНК ферментативным путем "переписывается" (транскрибируется) с образованием предшественника пре-мРНК; последняя имеет копии палиндромов ДНК, поэтому ее вторичная структура содержит шпильки и линейные участки. При созревании пре-мРНК шпильки отсекаются ферментами и образуется мРНК.
Материалы и методы исследований