Типы РНК и их биологические функции
Клетки содержат три основных типа РНК: рибосомную — рРНК, транспортную — тРНК и матричную (информационную) — мРНК. Каждая из этих РНК выполняет специфическую роль в сложном процессе биосинтеза белка, при котором последовательность аминокислот однозначно определяется нуклеотидной последовательностью ДНК.
В эукариотических клетках существуют также малые ядерные РНК (мяРНК), являющиеся участниками процессинга РНК, и гетерогенные ядерные РНК (гяРНК), представляющие собой предшественников мРНК. Кроме того, обнаружена так называемая антисмысловая РНК, участвующая в регуляции процесса репликации ДНК.
В процессе транскрипции нуклеотидная последовательность локуса (место в хромосоме, где находится ген) в ДНК копируется в молекулу РНК. Транскрибируются три вида генов. Транскрипты генов рРНК используются в синтезе рибосом, нуклеотидная последовательность мРНК переписывается в последовательность аминокислот при синтезе полипептида на рибосоме, а транскрипты генов тРНК связываются с аминокислотами, которые затем переносятся в рибосомный синтезирующий центр в последовательности, зашифрованной в мРНК; этот процесс называется трансляцией.
Рибосомная РНК. Она входит в состав клеточных органелл —
рибосом. Биохимическая функция рРНК пока до конца не изучена. Предполагается, что она выполняет роль молекулярного каркаса, на котором крепятся участники процесса трансляции; рРНК имеет большую молекулярную массу (до 2 10
), характеризуется метаболической стабильностью. На ее долю приходится до 85—90 % всех клеточных РНК. Степень спирализованности молекул рРНК находится в пределах 70—80 %.
Предполагается, что в белоксинтезирующей системе клетки
функция рРНК не исчерпывается ролью структурного компонента. У прокариотов обнаружено, что в рРНК имеются небольшие участки, комплементарные участкам мРНК. Спаривание этих участков, видимо, способствует первоначальному связыванию мРНК с рибосомой. Не исключено, что некоторые участки рРНК играют определенную роль в формировании пептидтрансферазного центра рибосомы, ответственного за образование пептидных связей при синтезе белка.
Транспортные РНК. Это низкомолекулярные нуклеиновые кислоты; молекулярная масса колеблется в пределах 23 000—30 000, каждой из 20 белковых аминокислот соответствует, по крайней мере, одна тРНК. Однако некоторым аминокислотам специфичны от 2 до 6 тРНК; предполагается их общее количество около 60. Они составляют примерно 15 % общего количества клеточных РНК. Многие тРНК получены в гомогенном состоянии, некоторые — в кристаллическом виде.
Небольшая молекулярная масса, наличие достаточно большого количества (до 10 %) минорных оснований, которые являются прекрасными маркерами, существенно облегчают проблему определения нуклеотидной последовательности тРНК. В 1965 г. Р. Холли и его сотрудники установили полную нуклеотидную последовательность аланиновой тРНК дрожжей; в 1967 г. А.А. Баев и сотрудники установили последовательность нуклеотидов валиновой тРНК дрожжей. А. Рич и др. (1975—1977 гг.) провели полную расшифровку пространственной структуры фенилаланиновой тРНК на основе рентгенограмм с разрешением до 0,4 нм. Вторичная структура тРНК в плоском изображении имеет вид клеверного листа (рис. 3). тРНК содержит 4 двухцепочечных спиральных участка, 3 из которых являются "шпильками", несущими петли из неспаренных нуклеотидов; 3'- и 5'-концы полинуклеотидной цепи объединены в наиболее длинный спиральный участок, образованный водородными связями между азотистыми основаниями и завершающийся неспаренным тринуклеотидом ССА, Кроме четырех основных ветвей, более длинные тРНК содержат короткую пятую, или дополнительную, ветвь. Две из основных ветвей непосредственно обеспечивают функцию тРНК как адалтора (между двадцатибуквенным кодом белков и четырехбуквенным кодом нуклеиновых кислот). Антикодоновая ветвь имеет антикодон, представляющий собой специфический триплет нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК и способный образовывать с ним пары оснований. Акцепторная ветвь присоединяет специфическую аминокислоту за счет образования эфирной связи между ее карбоксильной группой и гидроксильной группой 3'-концевого остатка аденина в тРНК, Две другие главные ветви тРНК называются дигидроуридиловая ветвь и Т
С-ветвъ. Первая содержит необычный нуклеозид дигидроуридин, а вторая — нуклеозиды псевдоуридин () и риботимидин (Т), обычно не присутствующие в составе РНК.