Модель Е. Якобсона
Несмотря на то, что работы Д. Тостесона и его группы появились в начале 60-х годов прошлого века, только в 1980 году Е. Якобссон опубликовал математическую модель [3], рассматривающую гомеостаз 
и 
в эритроцитах и его связь с объемом в относительно современном виде. Основными переменными в модели были внутриклеточные концентрации катионов и , основных анионов - хлора и 
, объем клетки и трансмембранная разность потенциалов. Изменения концентраций ионов определяются изменениями объема и балансом пассивных потоков через мембрану и активных потоков, создаваемых ионными насосами.
Как показано в работе Е. Якобссона, пассивные потоки ионов в эритроцитах хорошо описываются уравнением Гольдмана [4]
Для и имеем:
Потоки определяют изменения содержания ионов в клетке.
и 
- пассивная проницаемость мембраны для и , соответственно;
и 
- пассивные потоки и через мембрану эритроцита;
- константа Фарадея;
- универсальная газовая постоянная;
- абсолютная температура;
- трансмембранная разность потенциалов;
Индексы 
и 
обозначают внутри- и внеклеточные концентрации соответственно.
Распределение анионов определяется только пассивными потоками этих ионов через мембрану. Известно, что мембрана эритроцитов высоко проницаема для анионов - по данным [1], проницаемость мембраны для анионов составляет примерно 
или 
, в то время как проницаемости для одновалентных катионов и на два порядка ниже:
, 
или
, 
.
Высокая проницаемость мембраны для анионов позволяет считать, что концентрации анионов квазиравновесны:
,
где 
- сумма концентраций проникающих анионов. Из этого уравнения следует, что анионы между внутри- и внеклеточным пространством распределены в соответствии с трансмембранным потенциалом.
Модель Е. Якобссона также учитывает уравнения, описывающие электронейтральность внутри- и внеклеточного содержимого, а также осмотический баланс между клеткой и окружающим пространством:
В этих уравнениях учтено, что в клетке есть белки, в первую очередь, гемоглобин, и низкомолекулярные компоненты метаболизма, которые вносят свой вклад как в электронейтральность, так и в осмос. Для простоты в этих уравнениях предположили, что суммарная концентрация всех осмотически непроникающих молекул 
, и все эти молекулы имеют один и тот же средний заряд 
.
Проведенные расчеты показали, что модель предсказывает правильные стационарные концентрации всех ионов и объема клетки (таблица 2). Это привело Якобсона к выводам, что регуляция объема клетки возможна лишь при значении мембранного потенциала ниже определенного уровня, а внутренние непроникающие ионы должны нести отрицательный заряд. Главный вывод, сделанный Якобсоном и принципиально важный для дальнейшего развития этого направления заключался в том, что соотношение пассивного и активного транспорта является определяющим для объема клетки и потенциала на ее мембране.