Гормональная регуляция в культуре ткани
Общие сведения о влиянии гормонов
Исследования гормональной регуляции жизни растений является одной из центральных задач мировой физиологии, биохимии и молекулярной биологии растений. Это объясняется тем, что вся жизнь растительных организмов, начиная от оплодотворенной яйцеклетки и кончая отмиранием и смертью, происходит под контролем фитогормонов. Кроме того, фитогормоны играют важную роль в реакции растений на внешние воздействия и в формировании устойчивости растений к экстремальным условиям [1].
Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов - соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы [26, 31].
В настоящее время активно исследуются следующие группы фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен. Кроме того, в последнее время в растениях открыты также стероидные гормоны, салициловая и жасминовые кислоты, отвечающие всем критериям фитогормонов [24, 29].
Все фитогормоны объединяют некоторые общие свойства: они синтезируются в самом растении и являются высокоэффективными регуляторами физиологических программ. Их действие проявляется в крайне низких концентрациях (10-5 - 10-12 М) ввиду исключительно высокой чувствительности к ним растительных клеток. С помощью фитогормонов одни типы клеток и тканей растений регулируют физиологические процессы в других типах клеток и тканей [14].
К числу физиологических программ, регулируемых фитогормонами, относится развитие и созревание семян, их прорастание, рост и морфогенез растений, переход растений к цветению, плодоношение, старение растений, опадение листьев, покой клубней, почек, семян и многое другое [6].
В последние годы наука достигла больших успехов в понимании того, как гормоны регулируют жизнь растений, вызывая переключение генетических программ, определяющих последовательность этапов развития, а также ответ растений на внешние воздействия [11]. Постулировано общее свойство классических фитогормонов: синтезируясь в одних частях растения и транспортируясь в другие его части, они оказывают влияние на многие процессы, в том числе морфогенетического характера. Установлено, что между фитогормонами существуют многообразные связи [18, 32]. Действие всех фитогормонов на растение весьма поливалентно: все они действуют на рост и деление клеток, на процессы старения и адаптации, на транспорт веществ, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и на многие другие процессы. Показано, что существенными факторами для эффективного действия гормонов являются, с одной стороны, концентрация гормона, достигшего специфических клеток - "мишеней", с другой - компетентность растительных тканей [28, 29]. Все, что известно сегодня о механизме действия фитогормонов, крайне важно для того, чтобы понять, как происходит рост и развитие растений, то есть как реализуется их онтогенетическая программа, а также как растение реагирует на стрессы в течение своей жизни. Эти знания крайне важны для решения практических задач сельского хозяйства и биотехнологии, то есть для получения полезных продуктов растительного происхождения в поле, в лаборатории и в заводских условиях [4, 13].