Соокисление и кометаболизм
Термин «соокисление» возник в мировой литературе в конце 1950-х годов. Он впервые был упомянут в работах по окислению углеводородов микроорганизмами Pseudomonas methanica. Эта культура использует в качестве источника углерода и энергии метан, но не способна расти за счет его гомологов, тем не менее окисляет этан, пропан и бутан в процессе роста за счет метана или будучи выращенной на метане. Это явление и было названо «соокисление».
В 1960-х годах был предложен более общий термин «кометаболизм». Строгое определение понятия «кометаболизм» отсутствует, и разные авторы толкуют его весьма произвольно.
Некоторые исследователи - специалисты в области почвенной микробиологии - называют кометаболизмом процессы трансформации органических соединений (в частности, пестицидов), осуществляемые микроорганизмами, растущими или выращенными на субстратах, индуцирующих синтез трансформирующей ферментной системы.
Большинство специалистов-микробиологов определяют кометаболизм как ферментативные процессы, которые осуществляются микроорганизмами лишь сопряженно с использованием ростовых субстратов. Другими словами, этот феномен характеризуется тем, что трансформационная реакция проявляется лишь в присутствии ростового субстрата определенной структуры и при условии его использования. Тесная взаимосвязь между ростовыми и трансформационными процессами, зависимость трансформационного процесса от природы ростового субстрата и являются характерными и отличительными чертами кометаболизма.
Взаимосвязь между окислением ростового субстрата и превращением трансформируемого вещества может быть очень тесной. Например, культура Nocardia corallina 1А окисляет 3-метилпиридин, п-ксилол и ряд других структурно близких соединений в циклические кислоты только при наличии в среде ростового субстрата. Отмытые клетки этой культуры в буферном растворе названные соединения не окисляют. Трансформация начинается только после внесения ростового субстрата в систему. Наиболее интенсивно окисляется 3-метилпиридин культурой, растущей на полноценной питательной среде.
Ярким примером полифункциональности, которая реализуется в условиях кометаболизма, могут быть реакции культуры Nocardia corallina 1А. Этот организм окисляет метилы у таких соединений, как м- и п-ксилолы, 3-метилпиридин, м- и п-нитротолуолы; при этом накапливаются соответствующие циклические кислоты. При появлении аминогруппы в молекуле трансформируемого субстрата культура в тех же условиях осуществляет ее ацелирование, не действуя на метил. У хлортолуолов элиминируется хлор и расщепляется кольцо, крезолы расщепляются без окисления метила и т.д.
Представители родов Arthrobacter, Brevibacterium, Cellumonas, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia способны осуществлять различные окислительные превращения бензола и п-ксилола в соокислительных условиях, т.е. в процессе роста на н-парафинах или на глюкозе. Схема превращения бензола изображена на рисунке 1, схема превращения ксилола на рисунке 2.
Рисунок 1 - Превращение бензола в соокислительных условиях
Рисунок 2 - Превращение п-ксилола в соокислительных условиях
Интересным примером процессов кометаболизма является превращение алкалоида бревикарина в бревиколлин грибными культурами Penicillium sp. и Rhizopus sp., которое заключается в циклизации алифатического радикала. В таблице 1 основные типы процессов, осуществляемых микроорганизмами в условиях кометаболизма.