Механизм обратной транскрипции
При элонгации происходит последовательное удлинение растущей цепи полипептида аминокислотными остатками, а терминация трансляции сопровождается прекращением синтеза полипептида и его высвобождением из трансляционного комплекса. При этом наблюдается разделение рибосомы и мРНК, после чего они вступают в новый цикл трансляции.
В ходе трансляции рибосома последовательно перемещается вдоль транслируемой молекулы мРНК, считывая заключенную в ней генетическую информацию в виде триплетного генетического кода. Трансляция начинается в 5'-концевой части мРНК, а завершается в ее 3'-концевой части. При этом биосинтез полипептида начинается с его N-концевой аминокислоты [3].
РНК участвуют в репликации ДНК, выступая в роли затравок (праймеров), необходимых для инициации синтеза комплементарных цепей ДНК. Особая «антисмысловая» РНК (РНК I) выполняет роль регулятора инициации репликации ДНК в точках начала репликации, обладая возможностью связывать праймеры и тем самым останавливать биосинтез ДНК.
В процессе транскрипции (биосинтезе РНК на матрице ДНК) большое значение имеет способность РНК образовывать разнообразные элементы вторичной структуры (шпильки), которые влияют как на инициацию, так и на терминацию синтеза РНК. РНК активно участвует в процессе своего собственного созревания - процессинге первичных транскриптов (про-РНК). У примитивных одноклеточных организмов выявлена способность РНК к аутостайсингу - вырезанию некодирующих участков (интронов) и сшиванию кодирующих фрагментов (экзонов) без участия белков-ферментов. У организмов, утративших способность к аутосплайсингу, в сплайсировании РНК тем не менее принимают участие особые молекулы - малые ядерные РНК (мяРНК), необходимые для безошибочного вычленения интронов из молекул РНК-предшественников.
Посттрансляционные модификации синтезированных в ходе трансляции полипептидов, в результате которых образуются функционально активные молекулы, также нередко сопряжены с присоединением к ним значительных по размерам молекул РНК. Таким путем возникают РНК-содержащие ферменты - рибонуклеопротеины - комплекс РНК <http://www.xumuk.ru/biospravochnik/938.html> и белка <http://www.xumuk.ru/encyklopedia/486.html>; среди рибонуклеопротеинов <http://www.xumuk.ru/biospravochnik/940.html> наибольшей функциональной значимостью обладают информосомы, а также РНП-частицы, участвующие в процессинге <http://www.xumuk.ru/biospravochnik/831.html> мРНК <http://www.xumuk.ru/biospravochnik/627.html> (сплайсомы, РНКаза и др.), теломеразы.
Информосомы, частицы, присутствующие в животных клетках и состоящие из высокомолекулярной (нерибосомной) рибонуклеиновой кислоты (РНК) и особого белка. Информосомы обнаружены впервые советским биохимиком А. С. Спириным с сотрудниками в 1964 в цитоплазме зародышей рыб, где они представлены смесью частиц разных размеров Отношение массы РНК к массе белка в информосомах постоянно (около 1:4) и одинаково у всех частиц, независимо от их размера. Аналогичные частицы найдены в клетках млекопитающих, в том числе зараженных вирусами, а также у иглокожих и насекомых. В них содержится, по-видимому, информационная РНК (иРНК) - отсюда название. Белок информосом служит, вероятно, для переноса иРНК из ядра в цитоплазму, а также для защиты иРНК от разрушения и регуляции скорости белкового синтеза.
Малые ядерные РНК присутствуют в ядрах в комплексах с белками, получившими название малые рибонуклеопротеиновые частицы (мяРНП). Стабильным компонентом мяРНП является белок фибрилларин - очень консервативный по структуре белок с молекулярной массой 34 кДа, локализованный в ядрышках. Комплекс, состоящий из множества мяРНП, который катализирует сплайсинг ядерных про-мРНК, носит название сплайсингосомы. Сплайсингосома собирается на интроне перед его выщеплением и содержит несколько различных мяРНП. Малые ядерные РНП собираются в сплайсингосомы в определенной последовательности.
И наконец, нельзя обойти вниманием тот факт, что многие катализаторы белковой природы (ферменты), катализирующие различные биохимические превращения в клетке, функционируют благодаря содержанию в них коферментов рибонуклеотидной природы (NAD, FAD, АТР и др.).