Восстановительная ветвь
Сульфатредуцирующие бактерии – это физиологическая, а не систематическая группа, так как к ним относятся бактерии из разных таксономических групп, способные осуществлять один физиологический процесс – анаэробное дыхание в присутствии сульфатов, например бактерии родов Desulfovibrio (вибрионы), Desulfotomaculum (спорообразующие палочки). Среди сульфатредуцирующих организмов обнаружены и археи. Сульфатредуцирующие бактерии могут осуществлять рост за счет не только восстановления сульфатов, но и тиосульфата, сульфита, элементной серы и других соединений серы.
Для некоторых сульфатредуцирующих бактерий был показан преимущественно новый тип метаболизма серы. Эти бактерии способны получать энергию при росте на органических субстратах не только за счет сульфатредукции, но и в результате диспропорционирования тиосульфата, сульфита, дитионита с образованием сульфата и сульфида.
Суммарная реакция диспропорционирования тиосульфата:
S2O32- + H20 → SO42- + HS- + H+
Go = – 21,9 кДж/моль S2O32-
Суммарная реакция диспропорционирования сульфита:
4SO32- + H+ → 3SO42- + HS-
Go = – 58,9 кДж/ моль SO32-
Обнаружено, что бактерии, осуществляющие диспропорционирование тиосульфата, широко распространены в морских осадках.
Сероводород может образовываться также при восстановлении элементной серы. На сегодня известны два механизма образования сероводорода из молекулярной серы. В первом случае бактерии и археи используют молекулярную серу как акцептор электронов при анаэробном дыхании (диссимиляционная сероредукция), в ходе которого синтезируется АТФ. Диссимиляционная сероредукция – это ферментативный процесс, который осуществляют как мезофильные, так и термофильные прокариоты. Во втором случае микроорганизмы (дрожжи и прокариоты) используют серу лишь для сброса электронов, освобождающихся при брожении (облегченное брожение). Это футильный (холостой) сброс электронов, который не сопровождается синтезом АТФ.
Большое значение восстановление молекулярной серы в сероводород имеет именно для термофильных микроорганизмов, обитающих в гидротермах, где элементная сера является одной из наиболее значимых форм серы и где соединения серы имеют исходно вулканическое происхождение. Биоценозы гидротерм представляют собой уникальные сообщества живых существ. Развиваясь при высоких температурах (от 45–50 до 100°С), они образуются в основном прокариотами – бактериями и археями. Подавляющее большинство микроорганизмов, входящих в состав микробных сообществ гидротерм, не встречаются в других местах. Микробные сообщества гидротерм относят к наиболее древним биоценозам Земли.