Обзор литературы
Авторы цитированной работы делают вывод, что в дрифте одновременно могут находиться животные, попавшие в толщу речной струи по разным причинам: одну группу составляют беспозвоночные, покинувшие бенталь по своей воле, другая представлена бентонтами, сорванными с грунта течением.
Как различать пассивный и активный компоненты на практике, в настоящее время не вполне ясно, поскольку предложенные специалистами признаки того и другого уязвимы для критики. Принято считать, что пассивный дрифт, в отличие от активного, характеризуется постоянством параметров в течение суток (Чебанова, 1992).
Было бы также неправильным считать, что дневной дрифт является всецело пассивным процессом, поскольку активность отдельных групп донных животных в светлое время суток может сопровождаться их целенаправленными миграциями в толще воды. Последние могут быть спровоцированы, например, столкновениями конкурирующих особей или хищников и их жертв. Кроме того, хорошо известно, что молодь амфибиотических насекомых, в частности, некоторых видов хирономид и ручейников, ведет временный планктонный образ жизни (Константинов, 1958; Лепнева, 1964), причем личинки в это время демонстрируют положительный фототаксис, не свойственный особям старших возрастов, обитающих в бентали. Наконец, к светлому времени суток бывает приурочен вылет ряда групп амфибиотических насекомых, которому предшествует активный предимагинальный дрифт (Леванидов, Леванидова, 1981).
Заслуживает более детального обсуждения вопрос о биологическом смысле поведенческого дрифта (пассивный, по определению, такого смысла не имеет). В литературе высказано немало соображений на этот счет. Одним из первых было предположение, что бентосные животные активно поднимаются в толщу речной струи, избегая напряженной конкуренции за пищу и пространство (Леванидова, Леванидов, 1965), т.е. внешней причиной вертикальных миграций организмов является перенаселенность бентали. Последняя может возникнуть из-за сокращения площади речного дна при понижении уровня воды, увеличения численности донных беспозвоночных в результате размножения и резкого возрастания биомассы зообентоценозов вследствие параболического роста животных на последних стадиях развития (Леванидова, 1968).
Распространенным доводом в пользу указанной точки зрения служило наблюдение, что количественные характеристики дрифта находятся в прямой зависимости от плотности организмов на грунте (Шустов, 1978; Шубина, 1986; и др.).
Однако, В.В. Богатовым (1983) путем несложных математических выкладок было показано, что данный аргумент не вполне убедителен, поскольку принятые в то время показатели дрифта, не учитывающие скорости течения, не давали возможности оценить величину сноса животных с единицы площади речного дна и, следовательно, не были сопоставимы с показателями развития донной фауны.
Поскольку конкуренцию за место и пищу, как оказалось, нет оснований считать одной из причин целенаправленных вертикальных миграций бентосных животных, традиционное объяснение поведенческого дрифта утратило свою привлекательность. Ему на смену пришло иное понимание этого явления.
В.В. Богатовым (1983) было показано, что интенсивность дрифта (Nd – количество животных, снесенных через единицу площади живою сечения потока за единицу времени) определяется двумя основными параметрами: миграционной активностью животных (М – количество организмов, снесенных за единицу времени с единицы площади бентали) и средней дистанцией их дрифта (L). В свою очередь, миграционная активность определяется относительной миграционной активностью (М» – доля животных бентоса, принявшая участие в вертикальных миграциях за определенный отрезок времени) и плотностью животных в бентали, а средняя дистанция дрифта является функцией от времени нахождения животных в толще воды (Т) и скорости течения (V).
Осуществленный анализ позволил перейти к более детальному осмыслению природы активного дрифта. Из вышеперечисленного следует, что интенсивность дрифта, среди прочих, зависит и от двух поведенчески обусловленных параметров: удельной миграционной активности животных и временем их нахождения в толще воды (Богатов, 1983).
Установлено, что эти параметры зависят как от некоторых факторов среды, так и особенностей биологии мигрирующих организмов (прежде всего, их видовой принадлежности и стадии онтогенеза). Так, оказалось, что наивысшие показатели М» и Т характерны для самых молодых особей, что хорошо согласуется с эмпирически регистрируемым преобладанием в составе дрифта животных ранних стадий развития. Считается, что биологический смысл этого явления состоит в обеспечении рассредоточения молоди донных животных после выхода из кладок (Лепнева, 1964; Леванидов, Леванидова, 1981).