Обзор литературы
Термином «дрифт» (от англ. drift – пассивный снос течением) в современной гидробиологии обозначают как совокупность организмов, дрейфующих в речной струе по воле течения, так и явление такового дрейфа. В обоих случаях термин имеет широкую и узкую трактовки. Под дрифтом в «широком смысле слова» подразумеваются как организмы суши, случайно упавшие в воду так и гидробионты; указанное понимание термина свойственно многим специалистам, выделяющим в составе дрифта соответственно «воздушную»и «водную» фракции (Шустов, 1977), или аллохтонный
и автохтонный компоненты (Чебанова, 1992). Дрифтом в «узком смысле слова» обычно называют только животных бентоса, в силу тех или иных причин оказавшихся в толще речной струи (Шубина, 1986; Богатов, 1989); синонимом такого понимания дрифта является более старый термин «бентосток».
Оставив в стороне вопрос о «воздушной» фракции, в дальнейшем мы ограничимся рассмотрением дрифта бентосных животных, т.е. будем придерживаться последнего, более строгого определения термина.
Существует несколько подходов к классификации дрифта.
Так, среди дрейфующих по течению организмов, в зависимости от причин, по которым они оказались в толще речной струи, специалисты различают пассивный (постоянный) и активный (поведенческий) компоненты. Или «эврисиртон» – организмы бентоса, которые оказались в струе в результате недостаточного сопротивления течению и «эконосиртон», к которому относятся организмы, оказавшиеся в толще воды в связи с особенностями жизненного цикла (Константинов, 1969, Богатов, 1983).
В. Богатовым (1988) предложена иная классификация, в которой за основу взяты не причины, вызвавшие дрифт, а принцип, который учитывает возрастание или убывание биомассы организмов в результате дрифта изучаемых групп гидробионтов на определенном участке реки за сутки.
Использование данного принципа позволило выделить пять типов дрифта бентосных животных.
Нейтральный тип дрифта, в результате которого биомасса гидробионтов на грунте увеличивается только за счет их продукции либо практически не изменяется.
Отрицательный или экстремальный тип дрифта, в результате которого биомасса животных на грунте снижается в результате вертикальных миграций. Такой тип дрифта наблюдается при воздействии экстремальных факторов, которые, однако, не ведут к разрушению сообщества. Например, при попадании в водоток малых концентраций ядохимикатов или в период прохождения паводковых вод.
Положительный тип дрифта, в результате которого биомасса организмов на грунте увеличивается. Положительный тип дрифта наблюдается, как правило, при восстановлении численности на биотопах, подвергшихся ранее воздействию экстремальных факторов.
Катастрофический тип дрифта – это крайняя форма отрицательного дрифта, которая ведет к разрушению сообщества. Такой дрифт может иметь место при значительном антропогенном загрязнении и во время природных катастроф.
Предимагинальный дрифт связан с массовым подъемом в толщу воды взрослых нимф и куколок амфибиотических насекомых для линьки на имаго.
Традиционно большое внимание специалисты уделяют вопросам о причинах дрифта и его биологическом смысле. Многочисленными работами выяснено, что дрифт – это естественная особенность всех обитаемых водотоков мира.
В самой общей форме, дрифт обусловлен двумя процессами: активным подъемом донных беспозвоночных в толщу воды, продиктованным необходимостью в перемене биотопа (в том числе водной среды на воздушную при имагинальном типе дрифта) и пассивным смывом с грунта тех животных, которые не могут противостоять течению (Задорина, 1987б
).
В первое время считалось, что все животные, дрейфующие в толще речной струи, покинули бенталь не по своей воле, т.е. дрифт донных беспозвоночных имеет всецело пассивный характер. Такую его особенность, как приуроченность, большей частью, к темному времени суток, сторонники указанной точки зрения объясняли ночной активностью бентонтов, покидающих убежища и выползающих на поверхность грунта с наступлением сумерек. Позднее было показано, что ночной дрифт не является полностью пассивным процессом; весьма убедительно это продемонстрировали В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (1981, с. 24): «Если допустить, что турбулентные силы в реке, подобной Хору, столь велики, что осуществляют за короткое время (полчаса-час) подъем личинок с глубины до 7 м к поверхности, то столь же резкое опускание их на дно среди ночи или с наступлением дня не может быть объяснено гидродинамическими силами, а объясняется только их целенаправленными движениями. Логично предположить, что если бы личинкам не было целесообразно сплывать в толще речной струи, то подхваченные течением, они активно возвращались бы на дно в самом начале этого процесса, при этом влеклись бы какое-то время в нижнем горизонте. В действительности же численность личинок в придонном слое почти всегда в 4 – 5 раз ниже, чем у поверхности».